Betula pendula - Weißbirke

Weißbirke - Birkenfeld, Waldrand - 2016 - Foto B. Miggel

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Pinus sylvestris - Gemeine Waldkiefer

Kiefer - Straubenhardt, Ottenhausen-Römerweg - 2016 - Foto B. Miggel

Verwendetes Holz: Ein 8 cm dickes, frisches Aststück

Dauerpräparate (Etzold-FCA, Euparal):
Q: 431-432
T: 433-435
R: 436-437

Der Querschnitt Q:

Abb. 1a: Pinus-Q, Übersicht

Abb. 1a zeigt, wie für Nadelholz charakteristisch, nur Tracheiden. Sie besitzen einen rundlich-eckigen Querschnitt. Als verholzendes Gewebe färben sie sich rot.
Der vertikale Pfeil gibt die Wuchsrichtung an.
Man erkennt weitlumige, dünnwandige, radial ca. 40 µm breite Frühholz-Tracheiden FT und einglumige, dickwandige, radial ca. 20 µm breite Spätholz-Tracheiden ST. Horizontal verlaufen vier Jahresringgrenzen JG, vertikal etliche, sehr dünne Markstrahlen MS. Außerdem erkennt man drei axiale Harzkanäle HK, die sich als nicht verholzendes Gewebe deutlich in Blau abheben.
Die Übergänge vom Frühholz zum Spätholz erfolgen abrupt und sehen dadurch fast wie zusätzliche Jahresringgrenzen aus!
Axiale Parenchymstränge sind nicht vorhanden.

Abb. 1b: Pinus-Q, Harzkanäle mit Epithelzellen

Abb. 1b zeigt zwei axiale Harzkanäle im Detail mit ihren Epithelzellen EZ, die den Harzkanal auskleiden und das Harz nach innen ausscheiden.

 

 

Der Tangentialschnitt T:

Abb. 2a: Pinus-T, heterozellulare Markstrahlen

Abb. 2a: Bei den zahlreichen, vertikale Röhren handelt es sich um die Längstracheiden. Ihre Zellwände sind, da verholzend, rot gefärbt. Die Markstrahlen MS, einer davon mit radialem Harzkanal HK, erscheinen in der Frontalsicht. Markstrahlen ohne Harzkanal sind 1-reihig, die mit Harzkanal mittig auf 2-3 Zellen ausgeweitet; die Höhe beträgt meist 5-15 Zellen . Die Kantenzellreihen KZ bestehen aus Markstrahl-Tracheiden (Quertracheiden) und färben sich ebenfalls rot, d.h. sie bestehen aus verholzendem Gewebe. Die inneren Zellreihen der Markstrahlen sind parenchymatisch PZ, sie bestehen also aus nicht verholzenden Zellen.
Derartige Markstrahlen nennt man heterozellular. Im Gegensatz dazu bestehen die homozellularen Markstrahlen von Abies nur aus parenchymatischen Zellen.

Abb. 2b: Pinus-T, Druckholz-Tracheiden

Abb. 2b zeigt eine seltsame, spiralige Streifung der Längstracheiden. Es handelt sich dabei nicht um echte Schraubenverdickungen, sondern um diagonal verlaufenden Spalten in der Sekundärwand der Längstracheiden, einem Phänomen, das bei Druckholz (Reaktionsholz) von Nadelbäumen auftritt.
Bei TTQ handelt es sich um die Längstracheiden-Tüpfel quergeschnitten (doppeltbehöfte Tüpfel)

Abb. 2c: Pinus-T, Fenstertüpfel im Schnitt

Abb. 2c zeigt einen sechs Zellen hohen Markstrahl, innen mit zwei parenchymatischen Zellen in Blau. Das Besondere in diesem Bild sind die quergeschnittenen Fenstertüpfel FET, die die Verbindung zwischen Markstrahl-Parenchym und Längstracheiden herstellen.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  Der Radialschnitt R:

Abb. 3a: Pinus-R, Übersicht

Abb. 3a: Übersicht - Vertikal links ein Harzkanal HK mit Epithelzellen (blau) sowie fünf Längstracheiden mit überwiegend 1-reihigen Hoftüpfeln HOT auf deren Radialwänden. Im oberen und im unteren Bilddrittel jeweils ein horizontal verlaufender, heterozellularer Markstrahl MS. Heterozellular deshalb, weil er neben den parenchymatischen Zellen PZ (blau) noch Markstrahl-Tracheiden (Quertracheiden) MT (rot)  enthält. Die parenchymatischen Zellen sind glatt und bilden im Markstrahl die inneren Zellreihen. Die Wände der Quertracheiden-Zellen sind sehr dünnwandig und bei Pinus sylvestris zackenförmig; sie bilden i.a. die äußeren Zellreihen.
Bei Pinus strobus und P. cembra sind die Quertracheiden-Zellwände glatt.

Abb. 3b: Pinus-R, Tüpfelarten

In Abb. 3b gehen wir ins Detail.
Wichtig sind hier die Tüpfel, mit deren Hilfe der Wasser- und Nährstofftransport im Bereich des Markstrahls erfolgt: Im Kreuzfelder-Bereich KF, dem Verbindungsbereich Längstracheiden-Markstrahlparenchym, haben wir große, die ganze Parenchymzelle überspannende Fenstertüpfel FET. Die Verbindung Längstracheiden-Quertracheiden wird durch kleine Hoftüpfel HOT dargestellt. Der Pfeil ganz oben links weist auf eine Reihe quergeschnittener Hoftüpfel, die 2 benachbarte Quertracheiden-Zellen miteinander verbinden.

Picea abies - Fichte oder Rottanne

Fichte, Straubenhardt, Wiese zwischen Ottenhausen und Arnbach - 2015 - Foto B. Miggel

Verwendetes Holz: Ein 12 cm dickes, frisches Aststück

Dauerpräparate (Etzold-FCA, Euparal):
Q: 420-422
T: 423, 429
R: 424 - 428, 430

Der Querschnitt Q:

 

Abb. 1a: Picea-Q,Übersicht

Abb. 1a zeigt, wie für Nadelholz charakteristisch, nur Tracheiden. Sie besitzen einen rundlich-eckigen Querschnitt. Der Pfeil gibt die Wuchsrichtung an. Man erkennt weitlumige, dünnwandige, ca. 40 µm breite Frühholz-Tracheiden FT und einglumige, dickwandige, radial ca. 20 µm breite Spätholz-Tracheiden ST. Im oberen Drittel horizontal eine Jahresringgrenze JG, vertikal etliche, sehr dünne Markstrahlen MS. Fünf axiale Harzkanäle HK sind zu erkennen.
Längs-Parenchym wurde nicht beobachtet.
Der Übergang vom Frühholz zum Spätholz erfolgt gleitend.

Zur Färbung: Verholzende Zellwände, also die der Längstracheiden, sind rot gefärbt. Nicht verholzenden Bereiche dagegen sind blau gefärbt, also die Harzkanäle mit ihren Epithelzellen und die Wände des Markstral-Parenchymszellen.
 

Abb. 1b: Picea-Q, Harzkanäle, Epithelzellen

Abb. 1b zeigt drei axiale Harzkanäle im Detail. Wichtig ist zu erkennen, dass die Epithelzellen EZ, die den Kanal umgeben und die das Harz produzieren, bei Picea abies dickwandig sind.

Abb. 1c: Picea-Q,Tracheidentüpfel quergeschnitten

  




Abb. 1c zeigt in starker Vergrößerung zwei Tracheiden-Tüpfel im Querschnitt TTQ. Es handelt sich dabei um Hoftüpfel, besser gesagt um doppelt behöfte Tüpfel, die für den Wasser- und Nährstofftransport in horizontaler Richtung zwischen benachbarten Tracheiden sorgen.

Der Tangentialschnitt T:

Abb. 2a: Picea-T, Übersicht

Abb. 2a: Bei den zahlreichen, vertikalen, roten "Röhren" handelt es sich um die (Längs-)Tracheiden. Die Markstrahlen MS sind hier im Frontalschnitt zu sehen. Zwei von ihnen führen in ihrem Zentrum einen radialen Harzkanal HK. Die Markstrahlen sind 1-reihig (harzgangführende sind mittig auf 2-3 Zellen aufgeweitet) und 3-30, im Mittel 5-20 Zellen hoch.
Ganz links im Bild sieht man vertikal durchgehend wunderschön in Blau einen axialen Harzkanal HK.

Abb. 2b: Picea-T, Markstrahl mit Harzkanal

Abb. 2b zeigt einen frontal geschnittenen, harzgangführenden Markstrahl im Detail. Die sieben, den Harzkanal auskleidenden Epithelzellen EZ sind dickwandig,  ihre Wandungen sowie das innen liegende Harz färben sich blau.
Bei genauem Hinsehen erkennt man zwischen benachbarten Tracheiden in Blau die quergeschnittenen Tracheidentüpfel TTQ (Hoftüpfel).

In der Literatur wird oft angeführt, dass bei Picea die radialen Harzkanäle mehr oder weniger zentral innerhalb der Markstrahlen liegen (in vertikaler Richtung gesehen). Das kann bei dem vorliegenden Präparat nicht bestätigt werden: Eine Vielzahl der Harzkanäle liegt völlig außermittig, wie das auch in Abb. 2a und 2b zu sehen ist.

Abb. 2c: Picea-T,Tracheiden-Tüpfel quergeschnitten

Abb. 2c: Hier sind fünf quergeschnittene Tracheidentüpfel TTQ in starker Vergrößerung zu sehen - mit dem Randwulst (Behöfung) RW, dem Porus (Apertur) PO und dem Torus TO.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

   

 

 

 

 

 

 

 

Der Radialschnitt R:

 

Abb. 3a: Picea-R, Jahresringgrenze und heterozellularer Markstrahl

Abb. 3a: Links vertikal eine Jahresringgrenze JG. Links von ihr sechs dünne Spätholztracheiden, rechts von ihr sechs breite Frühholztracheiden. Gut erkennbar sind die Hoftüpfel HOT auf den Radialwänden der Frühholztracheiden. Sie sind nahezu 1-reihig angeordnet. Bei Larix kommen häufig Doppelreihen (Zwillingstüpfel) vor.
Mittig im Bild ein 13 Zellreihen hoher, längs geschnittener Markstrahl MS. Bei seinen äußeren Zellreihen (der obersten und den drei untersten) handelt es sich um Markstrahl-Tracheiden (Quertracheiden) MT. Die mittleren neun Zellreihen bestehen aus parenchymatischen Zellen PZ. Picea besitzt also heterozellulare Markstrahlen.
Die Unterscheidung zwischen den MT und PZ ist bei Picea leider kaum über die Einfärbung möglich.

Abb. 3b: Picea-R,Tüpfelarten des Markstrahls

Abb. 3b verdeutlicht die Merkmale des heterozellularen Markstrahls von Picea: Zellreihen 3, 4 und 7 sind parenchymatisch, 1, 2, 5 und 6 sind Quertracheiden. Hier liegt also der Fall vor, dass Quertracheiden im Markstrahl nicht nur außen liegen. Die Quertracheiden-Zellwände sind dünn, glatt und gewellt.
Die parenchymatischen Zellen sind zum einen mit den (verdeckten) Längstracheiden über Piceoide Tüpfel PCT, zum anderen untereinander sehr reichlich  sowohl an ihren Tangentialwänden (Endwänden) als auch an ihren Horizontalwänden über Einfache Tüpfel ET verbunden. Dieses sehr bezeichnende Aussehen nennt man "zahnradartig" oder "geknotet".
Die Quertracheiden sind zum einen mit den Längstracheiden über kleine Hoftüpfel HOT verbunden, hier in der Draufsicht schemenhaft erkennbar. Zum anderen sind sie natürlich auch untereinander über Hoftüpfel verbunden, die hier im Querschnitt erkennbar sind (MTTQ ). Die Kontur der Behöfung ist bei Picea mehr oder weniger eckig-kantig, im Bild eingekreist.

Abb. 3c: Picea-R,Markstrahltracheiden quergeschnitten

Abb. 3c (Ölimmersion): Hier wird dieser typische, kantig-eckige Umriss der quergeschnittenen Quertracheiden MTTQ von Picea im Detail gezeigt. Nur der mittlere der drei Tüpfel liegt in der optischen Schärfeebene. 
Da bei Larix der Umriss der MTTQ glatt ist, haben wir hier ein treffsicheres Unterscheidungsmerkmal von Picea gegenüber Larix vorliegen!

Abb. 3d: Picea-R, Piceoide Kreuzfeldtüpfel

 

Abb. 3d (Ölimmersion): Der sogen. "Kreuzfeldbereich" umfasst bei Nadelholz den Markstrahlbereich, in dem die parenchymatischen MS-Zellen die Längstracheiden kreuzen. Die dort angesiedelten Kreuzfeldtüpfel KT verbinden also das Markstrahl-Parenchym mit den Längstracheiden. Das Bild zeigt waagerecht drei parenchymatische Zellreihen eines Markstrahls mit Kreuzfeldtüpfeln in blau. Es sind die schon in Abb. 3c gezeigten "Piceoide Tüpfel" mit schlitzförmigen Mündungen, die den Randwulst (Behöfung) teilweise überragen.